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不同施肥方法对马来沉香和土沉香苗期根系生长的影响


31 ( 1 ) :0098 —0106 生 态 学 报 2011 , Acta Ecologica Sinica

不同施肥方法对马来沉香和 土沉香苗期根系生长的影响

1, 2 3, * 2, * 2 冉 , 李吉跃 , 张方秋 , 朱报著 , 潘



2

( 1. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083 ; 2. 广东省林业科学研究院, 广州 510520 ; 3. 华南农业大学林学院,广州 510642 )

摘要:以珍贵树种马来沉香、 土沉香 1 年生播种苗木为材料进行试验, 研究指数施肥、 平均施肥对 2 种沉香苗期根系生长动态及 对 N 的响应特征。结果表明, 经氮素处理的马来沉香 、 土沉香的根系生物量、 根系长度、 根系表面积、 根系平均直径、 根体积等 指标均显著高于对照处理( P < 0. 05 ) 。经指数施肥处理的苗木根系生长及各形态指标均高于平均施肥处理 。 同一时期在相同 施肥处理方式下, 马来沉香苗根系生长及根系形态指标值均高于土沉香 。洛伦兹模型对不同施肥方法处理下马来沉香 、 土沉香
2 苗木生长指标与根系生物量进行拟合, 具有较高的 R ( 0. 95 —0. 99 ) 和较低的 RSMD( 0. 538 —2. 352 ) ;抛物面模型对不同施肥方 2 法处理下马来沉香、 土沉香苗木生长指标与比根长进行拟合, 具有较高的 R ( 0. 92 —0. 99 ) 和较低的 RSMD( 3. 218 —6. 692 ) 。

关键词:指数施肥;根系;洛伦兹模型;抛物面模型;马来沉香;土沉香

Growing dynamic root system of Aquilaria malaccensis and Aquilaria sinensis seedlings in response to different fertilizing methods
2 * * WANG Ran1, , LI Jiyue3, ,ZHANG Fangqiu2, ,ZHU Baozhu2 , PAN Wen2

1 The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education,Beijing Forestry University,Beijing 100083 , China 2 Guangdong Forest Research Institute,Guangzhou 510520 ,China 3 College of Forestry,South China Agricultural University,Guangzhou 510642 ,China

Abstract: Nitrogen is one of the most important limiting nutrients during tree growth. In this paper,the effects of nitrogen treatments with the exponential fertilization method,traditional fertilization method( mean fertilization) and nonfertilization on the total biomass and morphology parameters in roots of oneyearold Aquilaria malaccensis and Aquilaria sinensis seedlings were studied during a fivemonth period. The results suggested that N supply could significantly increase the root total biomass and root morphology parameter such as root length,root surfacearea,root diameter, root volume and specific root length ( P < 0. 05 ) . The root total biomass and root morphology parameter of the two Aquilaria seedlings from the exponential fertilization treatment were higher than those showed from the mean fertilization treatment. The conclusion is that the plants of Aquilaria malaccensis and Aquilaria sinensis treated with exponential fertilization can reach the highest growth rate. The Lorentzian model as a multivariable nonlinear model was firstly applied to the simulations using both base diameter and height ,and performed the best fit to total root biomass in the two species with the highest correlation coefficients ( R2 , 0. 95 —0. 99 ) and smallest root mean squared deviations ( RMSD, 0. 538 —2. 352 ) among all the examined models. The Paraboloid model accurately simulated base diameter, height ,and performed the best fit to specific root length in the two species with the highest correlation coefficients ( R2 , 0. 92 —0. 99 ) and smallest root mean squared deviations ( RMSD, 3. 218 —6. 692 ) among all the examined models.

“948 ” 2009] 306 号) 资助 基金项目:国家林业局 项目( 2008-4-01 ) ;广东省优良乡土树种良种选育与繁育专项资金项目( 粤财农[ 收稿日期:2010-07-12 ; 修订日期:2010-11-25

* 通讯作者 Corresponding author. Email: ljyymy@ vip. sina. com; fqzhang001@ yahoo. com. cn

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Key Words: exponential fertilization method; root system; Lorentzian model ; Paraboloid model ; Aquilaria malaccensi ; Aquilaria sinensis

在苗木培育过程中, 主要是通过施肥来提高苗木质量 , 由于施肥方法的不同存在着严重的养分利用效率 高低的问题, 如何提高苗木的养分利用效率成为目前研究的热点之一
[1 ]

。 传统施肥法是在生长期内重复施

增加施肥量, 从而诱导出稳定态营养。大量研 用相同剂量的肥料;指数施肥法则是根据幼苗指数生长的需要 , 究结果表明, 指数施肥方法可以满足植物不同生长时期所需要的养分 , 提高养分利用效率, 增强生存竞争力, 节省肥料, 同时也避免了多余的肥料对土壤造成污染 上已有一些初步试验报道, 取得了较好的效果 重要物质, 为同化 CO2 提供基础
[13 ] [9-12 ] [2-8 ]

。 我国对指数施肥的研究时间相对较短, 现在林业



N 是限制植物生长的主要矿质元素 , 根系从土壤中吸收 N, 通过同化运输到叶片, 合成蛋白质和叶绿素等 , N 吸收和根系特征参数变化对养分缺乏的适应非常重要, 因为在养分摄
[14 ]

这些参数的改变起了决定性作用 取过程中,

。根系长度和根表面积对主要借扩散抵达根表面的那些养分

有效性具有决定性作用, 因此研究根的形态学特征 ( 总根长、 根系表面积、 根系平均直径及根系体积等 ) 有着 重要意义, 根系的生长与植物的生长发育密切相关 , 是植物生长之根本, 研究根系的形态特征生长特性对指导 保护、 引种、 驯化珍稀濒危树种有着更为重要的作用 。现国内外对珍稀濒危树种的研究大多在生物学特性 、 快 繁增殖等方面, 对其施肥方法及根系的研究尚少 , 本试验采用指数施肥方法与平均施肥方法 ( 传统施肥法 ) 对 土沉香 Aquilaria sinensis( 国家Ⅱ级重点保护野生植物) 进行 马来沉香 Aquilaria malaccensis( 世界级濒危树种) 、 处理, 研究不同施肥方法对其根系生长及根系形态特征的影响 , 并用多元非线性模型对苗木根系生物量与苗 高、 地径, 比根长与苗高、 地径的季节变化特点进行拟合, 探讨 2 个品种沉香苗木地下部分与地上部分的相关 关系, 为珍稀濒危种群的保护、 资源开发、 引种培育和制定栽培集约管理措施提供科学依据 。 1 1. 1 材料与方法 试验地概况 113?23' E , 试验地设在广东省林业科学研究院 ( 广州 ) 苗圃内温室, 位于 23?14' N, 海拔 25m, 典型亚热带 最低月平均气温 13. 3? ( 1 月 ) , 最高月平均气温 38. 1? ( 8 月 ) , 年降雨量 季风气候,年平均温度 23? , 1638mm, 4 —9 月份的降雨量占全年的 80% , 年平均湿度 79% 。 1. 2 试验材料 分别选取生长稳定的 1 年生马来沉香与土沉香播种苗。 马来 供试材料取自广东省林业科学研究院苗圃 , 沉香苗高为( 26. 96 ? 1. 35 ) cm, 地径( 4. 58 ? 0. 27 ) mm, 含 N 量 3. 250% , 土沉香苗高为 ( 25. 51 ? 1. 53 ) cm, 地 径( 4. 70 ? 0. 33 ) mm, 含 N 量为 3. 349% 。 1. 3 1. 3. 1 研究方法 施肥方法 以与植物生长的速率几乎相等的速率供应养分 , 它是呈指数递增的。其方程式为: NT = N s ( e rt - 1 ) 物相对添加率。 N t = N s ( e rt - 1 ) - N t - 1 r 同( 1 ) , Nt 为第 t 次施 N 量, t 为施肥次数, N t - 1 为前 t - 1 次累积的施 N 量 式中 N s , ( 2 ) 平均施肥( 传统施肥) 式为
[16 ] [15 ]

( 1 ) 指数施肥

(1)

NT 为总的施 N 量, N s 为施肥处理前植株体内的初始含 N 量, t 为施肥的总次数 ( t = 10 ) , r 为营养 式中, (2) 。

传统的施肥方法, 在相同的间隔时间施以相等的肥量 。 每次施入肥量的方程 N t = k, k 为常数 NT = TN t http: / / www. ecologica. cn (3) (4)



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C 对照( CK) : 在苗木生长期间不施肥。 1. 3. 2 施肥量的确定 指数施肥与平均施肥处理最终的施肥量相同, 即 NT = 3000mg, 综合考虑植物 本试验具体施肥量见表 1 , 指数施肥试验施肥的间隔设为 15d, 总施肥次数为 10 次( T = 10 ) , 根据马来沉 生长周期及施肥操作的方便性, r 土沉香 = 0. 504 。平均施肥试验的间隔设为 30d, 香、 土沉香含氮量, 经计算得到 r 马来沉香 = 0. 569 , 总施肥次数为 5 N? P? K 次。为了除去潜在的由施肥、 灌溉条件对苗木生长和生理产生的交互影响 , 采用水溶性肥料 ( 普罗丹,
[18 ] = 20?20?20 ,Plant Products Co. Ltd. ,Brampton,Ont. ) 为解决施肥方案[17], 以 N 为基准计算每次的施入量 。

表1 Table 1 品种 Species 马来沉香 Aquilaria malaccensis 土沉香 Aquilaria sinensis 施肥方法 Treatments 指数施肥 平均施肥 不施肥( CK) 指数施肥 平均施肥 不施肥( CK0 ) 总量 NT ( mg) 3000 3000 0 3000 3000 0 0 0 13. 24 600 0 1 6月 7. 77 600 0 21. 78

不同施肥方法处理的施肥量

Amount of fertilizer in different treatments( mg / 株) t( 次数) 2 7月 13. 73 24. 27 600 0 35. 86 600 0 0 0 0 59. 05 0 97. 29 3 4 8月 42. 89 75. 80 5 6 9月 133. 96 600 0 160. 39 600 0 0 0 264. 55 236. 76 7 8 10 月 418. 42 739. 49 9 10 11 月 1306. 91 600 0 436. 55 0 720. 75 0 1190. 55 600 0 0 0

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1. 3. 3

指标测定

2009 年 4 月中旬植苗于规格为 25cm ? 35cm ? 30cm( 底径 ? 上口径 ? 高 ) 的塑料盆中, 6 每盆栽植 1 株, 2009 年 11 月 28 日开始用不同施肥方法对其进行处理 。指数施肥每 15d 进行 1 次, 平均施肥 30d 进行 1 次, 月 28 日施肥试验结束。试验期间, 每个品种各个处理中选择 3 株苗于每次施肥前进行苗木生长指标 ( 苗高、 地径) 、 根系形态指标与生物量的测定。根系取样时, 将栽植容器放在尼龙网筛上用水冲去泥土 , 获得整体根 系, 用流水缓缓冲洗干净, 冲洗时在根系下面放置 100 目筛以防止脱落的根系被水冲走 , 之后迅速将根系带入 S 植物根系分析系统 ( 杭州万深检测科技有限公司 ) 测得整株根系的根长, 用万深 LA根 有空调控温的室内, 表面积, 根平均直径, 根体积, 扫描后的根系全部在 70? 下烘干 48h 后称其总根干重。 1. 4 数据处理 SPSS( 16. 0 ) 软件进行数据分析处理及根系模型的评价 。方差分析用于检验不 采用 Microsoft Excel 2003 , 同施肥方法对根系特征指标产生的影响 ;Duncan 法对不同施肥方法下的根系特征指标进行多重比较 ;逐步回 归用于检验苗高、 地径对与根系总生物量的影响; 多元非线性回归模型用于研究根系总生物量、 比根长与苗 高、 地径间的关系。整个分析过程使用以下模型 Lorentzian model M= SRL = Paraboloid model: Caussian model:
[19 ]

: (4) (5) (6) (7) (8) (9)

a [ 1 + ( ( D - b) / c) 2) ] [ 1 + ( ( H - f) / g) 2] a [ 1 + ( ( D - b) / c) 2) ] [ 1 + ( ( H - f) / g) 2]
2 2

M = a + bD + cH + fD2 + gH2 SRL = a + bD + cH + fD + gH M = ae SRL = ae
- 0. 5[ ( ( D - b ) / c) 2 + ( ( H - f ) / g ) 2 ] - 0. 5[ ( ( D - b ) / c) 2 + ( ( H - f ) / g ) 2 ]

M 为根系生物量 M, H 为苗高, D 为地径, a, b, c, f, g 为参数。 式中, 根系比根长 SRL, RMSD =



1 ( x1 - y1 ) 2 n∑ i =1

n

( 10 )

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RMSD( root mean square deviation) 为均方根偏差, 是一种在模拟及预测中很重要的评价标准, 其值越小, 则说明模型方程的拟合效果越好 。 2 2. 1 结果与分析 不同施肥方法下不同品种沉香根系形态季节变化 施肥诱导根系总根长增长, 不同施肥方法对 2 种沉香苗木根系形态指标的影响 ( 6 —11 月) 如图 1 所示, 根系表面积增大, 根系平均直径增粗, 根系体积增大, 且大于对照水平。2 种施肥方法下, 经指数施肥处理的 指数施肥处理 苗木根系各形态指标在 7 —8 月( 指数施肥前期) 与平均施肥处理下的苗木相比表现较为缓慢 , 的马来沉香根系表面积、 根系体积, 土沉香根系体积生长水平在 7 —8 月比平均施肥的要低。 在 9 —10 月 ( 指 数施肥中期) 经指数施肥处理的沉香苗木根系各形态指标 ( 除马来沉香总根长 ) 的生长水平均比平均施肥的 经指数施肥的苗木总根系形态指标生长水平均高于经平均施肥的根系, 其中 高。在 11 月( 指数施肥末期) , 33. 320m, 指数施肥处理的马来沉香与土沉香苗木的根长分别达到了 37. 816 , 经平均施肥处理的马来沉香与 24. 77cm, 21. 751 cm。 不施肥的马来沉香与土沉香分别是 23. 117 , 土沉香苗木分别为 29. 072 ,

图1 Fig. 1

不同施肥方法下马来沉香根与土沉香系根系形态指标的季节变化

Seasonal Variability of Root traits of Aquilaria malaccensi and Aquilaria sinensis seedlings in response to different fertilizing methods

由图 1 可知, 马来沉香苗木根系总根长、 根系表面积、 根系平均直径、 根系体积等形态指标生长水平在相

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同施 N 水平的指数施肥试验中整体高于土沉香 , 在总施 N 浓度同为 3000mg 的平均施肥试验及对照试验中, 也得到相同的结果。 2. 2 不同施肥方法对不同品种沉香根系形态的影响 总根长、 根系表面积、 根系平均 相同 N 水平不同施肥方法下马来沉香和土沉香整株苗木根系总生物量 、 直径、 根系体积以及比根长均发生显著的变化 。在相同施肥条件下, 马来沉香苗木根系总生物量及各项根系 11 月 ) 。 由表 2 可知, 形态特征值均大于土沉香( P < 0. 05 , 在指数施肥处理下, 马来沉香根系总生物量达到 4. 65g, 显著高于平均施肥处理 ( 3. 68g ) 和对照 ( 2. 99g ) ; 根系根长达到 37. 816m, 显著高于平均施肥处理
2 ( 29. 072m) 和对照( 24. 117m ) ; 根系表面积达到 623. 989cm2 , 显著高于平均施肥处理 ( 569. 567 cm ) 和对照

( 452. 983 cm2 ) ;根系平均直径( 3. 830mm) 与平均施肥处理 ( 3. 540mm ) 之间无显著性差异, 但显著高于对照
2 2 ( 2. 328mm) ;根系体积达到 20. 941cm3 , 显著高于平均施肥处理 ( 18. 308cm ) 和对照 ( 15. 857 cm ) ; 比根长

( 8. 132 m / g) 与平均施肥处理( 7. 900 m / g) 下差异不显著, 且平均施肥处理与对照 ( 7. 773m / g ) 处理差异也不 显著。不同施肥方法处理下的土沉香根系总生物量 、 根长、 表面积、 平均直径、 体积及比根长也表现出了相同 土沉香根系总生物量指数施肥 ( 4. 23g ) 显著高于平均施肥 ( 3. 39g ) 和对照 的变化趋势。在指数施肥处理下,
2 ( 2. 83g) ;总根长为 33. 320m, 显著高于平均施肥( 24. 877m) 和对照( 21. 751m) ;根系表面积达到 530. 178cm , 2 2 显著高于平均施肥( 378. 239 cm ) 和对照 ( 348. 069 cm ) ; 根系平均直径达到 3. 509mm, 显著高于平均施肥 3 ( 2. 415mm) 和对照( 1. 863mm) ;根系体积指数施肥为 18. 877 cm3 , 显著高于平均施肥 ( 14. 079 cm ) 和对照

( 112. 883 cm3 ) ;比根长为 8. 113m / g, 显著高于平均施肥( 7. 928m / g) 和对照( 7. 689m / g) 。
表2 不同施肥方式对马来沉香与土沉香幼苗根系总长度 、 总表面积和总体积以及根系平均直径的影响( 11 月) Table 2 项目 Item 根系总生物量 / g Total root biomass 总根系长度 / m Total root length 根系表面积 / cm2 Total root area 根系体积 / cm3 Total root volume 根系平均直径 / mm Average root diameter 比根长 / ( m / g) Specific root length Effect of N levels on some root parameters of cotton seedlings ( November) 马来沉香 Aquilaria malaccensis 指数施肥 A 4. 65 ? 0. 356a 37. 816 ? 18. 91a 平均施肥 B 3. 68 ? 0. 436b 29. 072 ? 14. 54b 不施肥 C 2. 97 ? 0. 801c 23. 117 ? 12. 06c 指数施肥 A 4. 23 ? 0. 594a 34. 320 ? 16. 66a 土沉香 Aquilaria sinensis 平均施肥 B 3. 39 ? 0. 429b 26. 877 ? 12. 44b 不施肥 C 2. 83 ? 0. 502c 21. 751 ? 10. 87c 348. 069 ? 17. 40c 12. 883 ? 0. 64b 1. 863 ? 0. 09c 7. 689 ? 0. 509b

623. 989 ? 31. 20a 569. 567 ? 28. 48b 452. 983 ? 22. 65c 530. 178 ? 26. 51a 378. 239 ? 18. 91b 20. 941 ? 1. 05a 3. 830 ? 0. 19a 8. 132 ? 0. 294a 18. 308 ? 0. 92b 3. 540 ? 0. 17a 7. 900 ? 0. 471ab 15. 857 ? 0. 79c 2. 328 ? 0. 12b 7. 784 ? 0. 459b 18. 877 ? 0. 94a 3. 509 ? 0. 18a 8. 113 ? 0. 289a 14. 079 ? 0. 70b 2. 415 ? 0. 30b 7. 928 ? 0. 279a

2. 3

马来沉香与土沉香苗期根系生长模型拟合 采用逐步回归将 2 种沉香苗高、 地径与根系总生物量进行拟合, 结果如表 3 所示, 经指数施肥处理的马来

沉香苗木根系总生物量与苗高有较强的相关性 , 而土沉香苗木根系总生物量则与地径有较强的相关性; 经平 均施肥处理的马来沉香与土沉香苗木根系总生物量都与地径有较强的相关性 ;不施肥的马来沉香与土沉香苗 木根系总生物量都与苗高有较强的相关性 。对不同品种的沉香采用的施肥处理方法不同 , 与根系生物量相关 性高的因子会发生变化, 如采用一元线性回归进行拟合, 则回归方程要随着树种、 处理方法的改变而改变相关 变量, 并且只能考察单一因素对根系生物量的影响 。由表 3 可以看出, 多元线性回归模型对其根系生物量与 苗高、 地径间关系进行拟合的模型决定系数较低 , 从而不能反映之间的关系。 鉴于线性回归模型不能较好地拟合马来沉香 、 土沉香苗木生长及根系的变化情况, 本试验采用多元非线 性回归模型拟合, 拟合结果如表 4 所示, 多元非线性模型不但能够较好地反映出不同施肥方法对同一品种沉 香苗木根系生物量与苗高、 地径之间的关系及变化情况, 而且能同时模拟马来沉香与土沉香 2 种苗木根系生 http: / / www. ecologica. cn

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Caussian 模型拟合的结果中, 物量与苗高、 地径之间的关系及变化情况。 在洛伦兹模型、 抛物面模型、 决定系
2 2 RSMD 值为 0. 538 — 数 R 的值都比较接近 1 , 拟合度较好, 其中采用洛伦兹模型拟合的 R 为 0 . 95 —0 . 99 ,

2. 352 ;采用抛物面模型拟合的 R2 为 0 . 93 —0 . 99 , RSMD 值为 2 . 344 —10 . 500 ; 采用 Caussian 模型拟合的 R2 为 0 . 91 —0 . 99 , RSMD 值为 0. 617 —2. 978 。3 个模型中洛伦兹模型对马来沉香、 土沉香苗木根系生物量与苗高、 Caussian 模型更小, 地径的拟合模型方程的 RSMD 值较抛物面模型、 因此, 洛伦兹模型与其他线性或非线性回 归模型相比, 有优良的稳定性和较高的拟合度等特点 , 能够精确地反映并模拟马来沉香 、 土沉香苗木根系生物 地径间的关系及生长变化情况。 量与苗高、
表3 Table 3 逐步回归对马来沉香与土沉香苗期根系生长模型拟合

Stepwise regression analysis of growing dynamic root system of Aquilaria malaccensis and Aquilaria sinensis seedlings 马来沉香 Aquilaria malaccensis R2 0 . 74 0 . 74 0 . 63 0 . 63 0 . 77 0 . 77 土沉香 Aquilaria sinensis M = - 3 . 674 + 1 . 467 D - 0 . 107 H M = - 1 . 807 + 0 . 54 D M = - 3 . 006 + 1 . 131 D - 0 . 077 H M = - 1 . 675 + 0 . 471 D M = - 1 . 394 + 0 . 084 H + 0 . 24 D M = - 0 . 697 + 0 . 046 H R2 0 . 66 0 . 66 0 . 52 0 . 52 0 . 71 0 . 71

指数施肥 Exponential fertilization 平均施肥 Mean fertilization 不施肥( 对照) Nonfertilization( CK)

M = - 3 . 365 + 0 . 0643 H + 0 . 417 D M = - 3 . 148 + 0 . 0479 H M = - 2 . 376 + 1 . 12 D - 1 . 083 H M = - 1 . 178 + 0 . 488 D M = - 2 . 956 + 0 . 042 H + 0 . 352 D M = - 3 . 676 + 0 . 0578 H

表4 Table 4

多元非线性回归模型对马来沉香与土沉香根系总生物量及苗高、 地径间生长关系的拟合

Multivariable nonlinear models simulation of the base diameter, height and total root biomass of Aquilaria malaccensis and Aquilaria

sinensis seedlings R2 洛伦兹( Lorentzian) 模型 马来沉香指数 马来沉香平均 马来沉香对照 土沉香指数 土沉香平均 土沉香对照 抛物面( Paraboloid ) 模型 马来沉香指数 马来沉香平均 马来沉香对照 土沉香指数 土沉香平均 土沉香对照 Caussian 模型 马来沉香指数 马来沉香平均 马来沉香对照 土沉香指数 土沉香平均 土沉香对照
( ( D - 6 . 829 ) / 2 . 782 ) M = 1304 . 997e - 0 . 5 [ 2 + ( ( H - 443 . 165 ) / 111 . 819 ) 2 ]

RSMD

M= M= M= M= M= M=

35 . 391 [ 1 + ( ( D - 6 . 079 ) / 1 . 563 2) ] [ 1 + ( ( H - 91 . 243 ) / ( 14 . 326 ) 2] 4 . 469 [ 1 + ( ( D - 8 . 735 ) / 2 . 419 ) 2] [ 1 + ( ( H - 48 . 633 ) / 66 . 225 ) 2] 11 . 012 [ 1 + ( ( D - 5 . 736 ) / 1 . 561 ) 2] [ 1 + ( ( H - 69 . 018 ) / 11 . 902 ) 2] 23 . 315 [ 1 + ( ( D - 11 . 283 ) / 1 . 417 ) 2] [ 1 + ( ( H - 39 . 083 ) / 19 . 173 ) 2] 24 . 138 [ 1 + ( ( D - 10 . 305 ) / 0 . 992 ) 2] [ 1 + ( ( H - 36 . 219 ) / 16 . 059 ) 2] 10 . 491 [ 1 + ( ( D - 7 . 888 ) / 0 . 747 ) 2] [ 1 + ( ( H - 31 . 887 ) / 13 . 732 ) 2]

R2 = 0. 98 R2 = 0. 95 R2 = 0. 99 R2 = 0. 96 R2 = 0. 97 R2 = 0. 99

0. 904 1. 377 0. 874 2. 352 1. 884 0. 538

M = - 31 . 799 + 12 . 823 D - 0 . 206 H - 1 . 191 D2 + 0 . 005 H2 M = 4 . 275 - 4 . 166 D + 0 . 396 H + 0 . 363 D2 - 0 . 004 H2 M = - 10 . 720 + 4 . 126 D - 0 . 017 H - 0 . 419 D - 0 . 002 H M = - 5 . 549 + 2 . 305 D - 0 . 183 H - 0 . 025 D2 M = - 8 . 612 + 5 . 565 D - 0 . 573 H - 0 . 254 D + 0 . 004 H
2 2 2 2

R2 = 0. 99 R2 = 0. 93 R = 0. 99 R2 = 0. 99 R = 0. 99 R2 = 0. 99 R2 = 0. 92 R = 0. 91 R2 = 0. 99 R = 0. 91 R2 = 0. 95 R = 0. 97
2 2 2 2 2

10. 500 2. 344 8. 722 3. 848 3. 589 4. 372

M = - 45 . 588 + 29 . 201 D - 2 . 485 H - 2 . 113 D2 + 0 . 029 H2

2. 668 2. 978 0. 617 13. 111 2. 269 1. 698

M = 8378 . 158e

- 0. 5[ ( ( D - 47 . 716 ) / 10 . 285 ) 2 + ( ( H - 52 . 743 ) / 25 . 632 ) 2 ] 2 + ( ( H + 54 . 119 ) / 56 . 197 ) 2 ]

( ( D - 19 . 734 ) / 4 . 622 ) M = 384 . 411e - 0 . 5 [

M = 20700 . 967e

- 0. 5[ ( ( D - 5 . 444 ) / 2 . 128 ) 2 + ( ( H - 336 . 965 ) / 64 . 651 ) 2 ] 2 + ( ( H + 54 . 119 ) / 61 . 988 ) 2 ]

( ( D - 19 . 813 ) / 4 . 645 ) M = 257 . 728e - 0 . 5 [

M = 29446 . 768e

- 0. 5[ ( ( D - 10 . 596 ) / 1 . 831 ) 2 + ( ( H + 156 . 958 ) / 52 . 242 ) 2 ]

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104




[20 ]





31 卷

比根长( SRL) 决定根系吸收养分和水分的能力 根系可塑性和根系增殖
[21 , 22 ]

, 并且与根系功能、 根系分泌物、 根系寿命、 根系呼吸、

等密切相关。是反映根系生理功能的一个重要指标 , 将其与苗高、 地径用洛伦兹

2 Caussian 模型拟合, 抛物面模型、 得到结果如表 5 所示。 采用洛伦兹模型拟合的 R 为 0 . 71 —0 . 93 , 模型、

RSMD 值为 3 . 541 —12 . 692 ; 采 用 抛 物 面 模 型 拟 合 的 R2 为 0 . 92 —0 . 99 , RSMD 值 为 3 . 218 —6 . 692 ; 采 用 Caussian 模型拟合的 R2 为 0 . 82 —0 . 97 , RSMD 值为 11 . 328 —25 . 215 。在 3 个模型拟合的结果中, 抛物面模型 RSMD 值及变化幅度均最小, 决定系数 R 的值比较接近 1 , 具有较高的拟合度, 能够精确地反映并模拟马来沉 香、 土沉香苗木根系比根长与苗高、 地径之间的关系及生长变化情况; 洛伦兹模型与 Caussian 模型相比, 决定 更具稳定性。 系数 R 值较低,RSMD 值较小,
表5 Table 5 多元非线性回归模型对马来沉香与土沉香根系比根长及苗高 、 地径间生长关系的拟合
2 2

Multivariable nonlinear models simulation of the base diameter, height and specific root length of Aquilaria malaccensis and Aquilaria

sinensis seedlings 模型 Model 洛伦兹( Lorentzian) 模型 马来沉香指数 马来沉香平均 马来沉香对照 土沉香指数 土沉香平均 土沉香对照 抛物面( Paraboloid ) 模型 马来沉香指数 马来沉香平均 马来沉香对照 土沉香指数 土沉香平均 土沉香对照 Caussian 模型 马来沉香指数 马来沉香平均 马来沉香对照 土沉香指数 土沉香平均 土沉香对照
( ( D - 9 . 946 ) / ( - 2 . 679 ) ) SRL = 10 . 131e - 0 . 5 [ 2 + ( ( H + 5948 . 751 ) / 8888 . 34 ) 2 ]

R2

RSMD

SRL = SRL = SRL = SRL = SRL = SRL =

100312 . 2 [ 1 + ( ( D - 73 . 179 ) / 24 . 871 ) 2] [ 1 + ( ( H + 28421 . 6 ) / 2540 . 176 ) 2] 71807 . 83 [ 1 + ( ( D - 74 . 723 ) / 28 . 841 ) 2] [ 1 + ( ( H + 18401 . 9 ) / 1970 . 166 ) 2] 31408 . 491 [ 1 + ( ( D - 69 . 561 ) / 24 . 390 ) 2] [ 1 + ( ( H + 58694 . 8 ) / 951 . 286 ) 2] 120342 . 3 [ 1 + ( ( D - 128 . 512 ) / 40 . 83 ) 2] [ 1 + ( ( H + 218239 ) / 2794 . 182 ) 2] 118231 . 3 [ 1 + ( ( D - 87 . 741 ) / 37 . 734 ) 2] [ 1 + ( ( H + 343372 ) / 2854 . 487 ) 2] 36980 . 958 [ 1 + ( ( D - 62 . 684 ) / 20 . 418 ) 2] [ 1 + ( ( H + 102427 ) / 1371 . 759 ) 2]

0. 89 0. 93 0. 84 0. 71 0. 75 0. 86

9. 922 3. 541 8. 717 11. 433 9. 464 12. 692

SRL = 11 . 82 + 1 . 689 D - 15 . 123 H - 0 . 023 D2 + 1 . 444 H2 SRL = - 87 . 635 - 3 . 211 D + 51 . 432 H - 3 . 905 D + 0 . 031 H
2 2 2 2

0. 94 0. 99 0. 95 0. 92 0. 99 0. 94

6. 692 5. 773 3. 218 3. 634 4. 759 5. 867

SRL = - 83 . 169 - 0 . 520 D + 34 . 399 H - 3 . 421 D2 + 0 . 017 H2 SRL = - 17 . 821 - 0 . 942 D + 9 . 556 H - 0 . 252 D + 0 . 004 H
2 2

SRL = - 16 . 823 - 0 . 088 D + 4 . 279 H + 0 . 036 D2 - 0 . 003 H2 SRL = 11 . 82 + 1 . 689 D - 15 . 123 H + 1 . 444 D - 0 . 023 H

0. 97 0. 96 0. 87 0. 84 0. 82 0. 86

22. 871 16. 432 17. 985 25. 215 23. 114 11. 328

SRL = 1140 . 87e SRL = 599 . 342e

- 0. 5[ ( ( D - 46 . 49 ) / 12 . 219 ) 2 + ( ( H - 61 . 877 ) / 26 . 923 ) 2 ] - 0. 5[ ( ( D - 14 . 098 ) / 6 . 613 ) 2 + ( ( H - 382 . 123 ) / 113 . 326 ) 2 ] 2 + ( ( H + 18 . 818 ) / 52 . 963 ) 2 ]

( ( D - 20 . 788 ) / 4 . 749 ) SRL = 2914 . 96e - 0 . 5 [

SRL = 11 . 187e SRL = 29 . 139e

- 0. 5[ ( ( D - 49776 . 355 ) / 55441 . 94 ) 2 + ( ( H - 71 . 245 ) / 29 . 130 ) 2 ] - 0. 5[ ( ( D + 242 . 584 ) / 259 . 266 ) 2 + ( ( H - 109 . 798 ) / 40 . 382 ) 2 ]

4

结论与讨论 大量研究表明根系形态对于土壤养分变化反应敏感, 施肥能促进根系分枝数增加及总根长增长
[23-25 ]



本试验中经水溶性肥料( 普罗丹) 处理的马来沉香、 土沉香的根系总生物量及总根长、 根系表面积、 根系平均 直径、 根系体积等形态特征指标在每个时期都高于对照水平 , 得到了与 King 对火炬松和北美黄松苗木试 验
[25 ]

相似的结论, 说明施用一定量的水溶性肥料对根系的生长发育及形态建立具有促进作用 。 根系长度、 根
[26 ]

系表面积、 根平均直径是体现根系吸收效率及能力的重要指标

。本试验中 N 处理条件下的马来沉香与土

沉香苗木根长、 根系表面积、 根平均直径、 根体积均显著高于对照水平, 这是因为植物根系的生长速率受植物 http: / / www. ecologica. cn

1期

王冉

等:不同施肥方法对马来沉香和土沉香苗期根系生长的影响

105

体内 N 素营养状况有关信号的调节, 在一定范围内, 增加 N 供应, 可以提高光合效率, 根系得到的光合产物分 配增多, 从而促进根系生长, 根系表面积和体积的增大, 拓宽了根系吸收范围, 根系直径的加粗对地上部分的 为苗木来年或短期胁迫环境下生长提供养分 。对于 2 种沉香植物 生长起物理支撑和储藏碳水化合物的作用 , 而言, 在相同试验处理下, 马来沉香苗木根系各形态指标生长水平均高于土沉香 。 不同的施肥方法对 2 种沉香根系各项形态指标的影响则不同 。在不同施肥方法的处理下, 经平均施肥处 理的苗木在施肥反应较快呈直线生长 , 后期则比较缓慢;而经指数施肥处理的苗木根系生长在施肥前期表现 较为缓慢, 但却呈现出稳定的增长趋势, 后期明显高于其平均施肥处理。 这是因为平均施肥 ( 传统施肥 ) 在生 长期内施用的营养量为定值, 施肥初期供给营养量过多, 施肥初期会积累较多的生物量, 但是后期营养供给相 对不足。指数施肥在生长期内使用的营养量随着苗木生长需求量的增大而增大 , 从而诱导出稳定态营养, 虽 然两者的施肥总量相同, 但施肥量的周期增加率不同, 指数施肥后期营养供给量较多,且生长过程中内部营 养浓度稳定, 在生长季末期积累较多的生物量 有利于培育健康完整的根系
[31 ] [18 , 27-30 ]

。在指数生长初期, 养分供给相对较少时能促进根系的

分枝及伸长生长。生长后期, 营养供给相对较多时, 则促进根系生物量的积累。与传统施肥相比, 指数施肥更 。由此可以得出指数施肥是较为理想的施肥方法 , 值得推广。 本试验研究苗高、 地径与根系生物量的关系, 从而以地上部分指标值来估计地下根系生物量及比根长的 值。洛伦兹模型可以精确地模拟不同施肥方法下马来沉香 、 土沉香苗期根系生物量与生长指标的关系及生长
2 情况, 具有较高的 R ( 0 . 95 —0 . 99 ) 和较低的 RSMD( 0. 538 —2. 352 ) , 解决了一元线性回归不能全面的不同处

理下生长指标与地下根系生物量间关系的缺点 , 并弥补了多元线性回归不能精确拟合生长指标与地下根系生 物量间关系的缺陷。程颂
[19 ]

运用洛伦兹模型精确地模拟了林下黄桦树 , 糖槭树根生物量和苗高、 地径的生长

2 本试验也得到相似结论。 而在地上生长指标与比根长的模型拟合结果中 , 抛物面模型以较高的 R 模型,

( 0. 92 —0 . 99 ) 和较低的 RSMD 值( 3 . 218 —6 . 692 ) , 精确地模拟了不同施肥方法下马来沉香 、 土沉香苗期根系 所 比根长与生长指标的关系及生长情况 。植物根系吸收水分和养分的能力更多的取决于根长而不是生物量 , 以, 具有较大比根长的植物在根系生物量投入方面比具有较小比根长的植物更有效率 , 因此研究植物比根长 对于了解根系功能和探明其生物量分配策略具有重要意义
[32 ]

。根系与养分 N 的反应是一个复杂的生理生态

过程, 既表现出形态方面的变化, 又表现出解剖结构方面的变化, 还表现出生理方面的变化。本研究仅仅从马 来沉香、 土沉香整株根系形态指标来进行分析可能的原因 , 对分级根系微细根( 根系直径≤2 mm) , 粗细根( 根 系直径 2 —5 mm) , 粗根( 根系直径 > 5 mm) 的形态特征指标对养分的响应特征有待进一步研究 。
References:
[1 ] Wei H X,Xu C Y,Ma L Y,Jiang L N,Jiang C J,Liu F S,Zhang Q C. Nutrient upkate of Larix olgensis seedlings in response to different exponential regimes. Acta Ecologica Sinica, 2010 , 30 ( 3 ) : 0685-0690. [2 ] Timmer V R,Armstrong G. Growth and nutrition of containerized Pinus resinosa seedlings at exponentially increasing nutrient additions. Canadian Journal of Forest Research, 1987 , 17 : 644-647. [3 ] Burgess D. Western hemlock and douglasfir seedling development with exponential rates of nutrient addition. Forest Science, 1991 , 37 ( 1 ) : 5467. [4 ] Xu X J,Timmer V R. Growth and nitrogen nutrition of Chinese fir seedlings exposed to nutrient loading and fertilization. Plant and Soil,1999 , 216 : 83-91. [5 ] Timmer V R,MunsonAD. Sitespecific growth and nutrition of planted Picea marianain the Ontario Clay Belt. Ⅳ: nitrogen loading response. Canadian Journal of Forest Research, 1991 , 21 : 1058-1065. [6 ] Hawkins B J,Burgess D,Mitchell A K. Growth and nutrient dynamics of western hemlock with conventional or exponential greenhouse fertilization and planting in different fertility conditions. Canadian Journal of Forest Research, 2005 , 35 ( 4 ) : 1002-1016. [7 ] Quoreshi A M,Timmer V R. Early outplanting performance of nutrient- loaded containerized black spruce seedlings inoculated with Laccaria bicolor: a bioassay study. Canadian Journal of Forest Research, 2000 , 30 ( 5 ) : 744-752. [8 ] Dumroese R K,PageDumroese D S,Salifu K F,Jacobs D F. Exponential fertilization leaching fractions,and early out planting performance of Pinusmonticola seedlings: nutrient uptake efficiency. Canadian Journal of Forest Research, 2005 , 35 ( 12 ) : 2961-2968. [9 ] Jia H J,Ingestad T. A Study on optimum nutrient requirements of Paulownia Elongata and Robinia Pseudoac Acia seedlings. Scientia Silvae

http: / / www. ecologica. cn

106
Sinicae, 1994 , 16 ( 4 ) :65-74.









31 卷

[ 10] Jia H J,Zheng H M, Li J N, Wan X R. Application of steady state mineral nutrition principle to fertilization of potted conifer seedlings. Journal of Beijing Forestry University, 1994 , 16 ( 4 ) :65-74. [ 11] Jia H J,Zheng H M. Comparative study on the steady state mineral nutrition of Paulownia elongata seedlings. Journal of Beijing Forestry University, 1993 , 15 ( 8 ) :12-18. [ 12] Jia H J,Zheng H M,Li J N,Wan X R. Studies on steady state mineral nutrition and mineralization for containergrown seedlings of Slash pine. Scientia Silvae Sinicae, 1998 , 34 ( 1 ) :9-17. [ 13] Field C,Mooney H A. The photosynthesisnitrogen relationship in wild plants ∥ Givinish T J ed. On the Economy of Plant Form and Function. Cambridge: Cambridge University Press, 1986 : 25-55. [ 14] Zhang S F. The advances of nutrition studies on soil and plant( Vol. 1 ) . Beijing: Beijing Agriculture University Press, 1992 , 73-82. [ 15] Ingestad T L,S A B. Theory and techniques for steady state mineral nutrition and growth of plants. For Res, 1986 ( 1 ) :439-453. [ 16] Li S Y,Sun X Y,Liu K Y. Application of exponential fertilization to the cultivation of lawn before transplanting. Journal of Beijing Forestry 25 ( 4 ) :44-48. University. 2003 , [ 17] Salifu K F,Timmer V R. Optimizing nitrogen loading of Picea mariana seedlings during nursery culture. Canadian Journal of Forest Research, 2003 , 33 : 1287-1294. [ 18] Imo M,TimmerV R. Nitrogen uptake of mesquite seedlings at conventional and exponential fertilization schedules. Soil Science Society of America Journal, 1992 , 56 ( 3 ) : 927-934. [ 19] Song C. Lorentzian model of roots for understory yellow birch and sugar maple saplings. Journal of Theoretical Biology, 2007 , 246 :309-322. [ 20] Fransen B, Rroon H D, Berendse F. Root morphological plasticity and nutrient acquisition of Perennial grasss Peeies from habitats of different 1998 , 115 ( 3 ) :351. 358. nutrient availability. Oeeologia, [ 21] Eissenstat D M. Costsand benefits of eonstr Uetion roots of small diameter. Joumal of Plant Nutrition, 1992 , 15 :763-782. [ 22] Eissenstat D M. On the relationship between speeifie root length and the rate of root Proliferation; a field study suingeitr Usrootstoeks. New 1991 , 118 :63-68. Phytologist, [ 23] Hodge A. The plastic plant: root responses to heterogeneous supplies of nutrients. New Phytologist, 2004 , 162 : 9-24. [ 24] Hodge A,Robinson D,Griffiths B S,Fitter A H. Why plants bother: root proliferation results in increased nitrogen capture from anorganic patch when two grasses compete. Plant Cell and Environment, 1999 , 22 : 811-820. [ 25] Farley R A, Fitter A H. The responses of seven cooccurring woodland herbaceous perennials to localized nutrientrich patches. Journal of Ecolopy, 1999 , 87 : 849-869. [ 26] King J S,ThomasR B,Strain B R. Morphology and tissue quality of seeding root systems of Pinus teada and Pinus ponderosas affected by varying CO2 ,temperature and nitrogen. Plant and Soil. 1997 , 195 : 107-119. [ 27] Gordon W S,Jackson R B. Nutrient concentrations in fine roots. Ecology. 2000 , 81 ( 1 ) : 275-280. [ 28] Qu L,Quoreshi A M, Koike T. Root growth characteristics,biomass and nutrient dynamics of seedlings of two larch species raised under different 2003 , 255 : 293-30. fertilization regimes. Plant and Soil, [ 29] Birge Z K D,Salifu K F,Jacobs D F. Modified exponential nitrogen loading to promotemor phological quality and nutrient storage of bare rootcultured Quercus rubra and Quercusalba seedlings. Scandinavian Journal of Forest Research, 2006 , 21 : 306-316. [ 30] Timmer V R,Miller B D. Effects of contrasting fertilization and moisture regimes on biomass,nutrients,and water relations of container grown red pine seedlings. New Forests, 1991 , 5 ( 4 ) :335-348. [ 31] Rytter L,Ericsson T,Rytter R M. Effects of demanddriven fertilization on nutrient use,root: plant ratio and field performance of Betula pendula and Picea abies. Scandinavian Journal of Forest Research, 2003 , 18 : 401-415. [ 32] Robinson D, Hodge A, Fitter A. Constraints on the form and function of root systems∥Kroon H D, eds. Root Eeology. Heidelbelg: Springer Verlag, 2003 , 1-26.

参考文献:
[1 ] 魏红旭, 2010 ,30 ( 3 ) : 徐程, 马履一, 江俐妮, 姜长吉, 刘福森, 张启昌. 不同指数施肥方法下长白落叶松播种苗的需肥规律 . 生态学报, 0685-0690. [9 ] 贾慧君,Ingestad T. 兰考泡桐和刺槐幼苗最适营养需要的研究 . 林业科学, 1989 , 25 ( 1 ) :1-6. [ 10] 贾慧君,郑槐明, 1994 , 16 ( 4 ) :65-74. 李江南, 万细瑞. 稳态营养原则在杉木、 湿地松苗木施肥中的应用. 北京林业大学学报, [ 11] 贾慧君,郑槐明. 兰考泡桐幼苗稳态矿质营养比较研究 . 北京林业大学学报, 1993 , 15 ( 3 ) :12-17. [ 12] 贾慧君,郑槐明. 湿地松容器苗稳态营养与土壤矿化作用的研究 . 林业科学, 1998 , 34 ( 1 ) :9-17. [ 14] 张福锁. 土壤与植物营养研究新动态( 第 1 卷) . 北京:北京农业大学出版社, 1992 :73-82. [ 16] 李素艳,孙向阳,刘凯英. 指数施肥技术在草坪培育中的应用 . 北京林业大学学报, 2003 , 25 ( 4 ) :44-48.

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